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做“俯卧撑”的刃齿虎

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很抱歉,在我之前关于咬杀理论的那个贴子https://tieba.baidu.com/p/7602756574 里错误解读了刃齿虎class1 lever model的咬杀模型,下面我就依据论文观点,详细的解析class1的咬杀模型,指出剪切咬不足之处的同时,分析为什么该模型是刃齿虎可能的主要咬杀方式。
刃齿虎首先利用下颌咬住猎物(这与剪切咬模型类似),然后靠前肢站起来,这一动作通过抬高后颈和向前屈伸头部来增加咬合力,以便剑齿刺入猎物喉咙。

整个模型中,前肢为伸展作用,帮助下颌锚定在猎物喉咙上,同时也让头颈在垂直方向上有了更大幅度的运动,可以瞬间增加咬合力,咬稳猎物,发挥咬杀最大的威力。
虽然整个咬杀模型听起来很扯,前肢成了“俯卧撑”作用而不是控制猎物,但该操作在刃齿虎的实际咬杀中的确有所可能。


1楼2021-12-01 23:21回复
    在解释这个模型之前,我们不妨先分析一下剪切咬(canine shear–bite)的不足甚至荒谬之处。
    剪切咬模型,顾名思义就是先剪后切,下面锯齿虎(Homotherium)的咬杀图解
    上:锯齿虎张开下颌,将下犬齿和门齿固定在猎物的身体上;中:前颈部的肌肉(尤其头上斜肌)将整个头部向下拉,将剑齿刺入猎物的血肉中;下:当下颌闭合到颌间角度足够小时,咬颌肌就会拉拢下颌,向后拉动头部会进一步扩大伤口


    来自Android客户端2楼2021-12-01 23:22
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      美国古生物学者Akersten提出该理论时,认为锚定咬入后,下颌是保持静止的状态,而下颌内收肌贡献的力被用来帮助颅骨在TMJ(下颌颞关节)处往前旋转,闭合下颌;颈部腹侧屈肌产生的力对下颌内收肌产生的力有贡献的作用,通过颅骨在 AOJ(寰枕关节) 处旋转的“点头”动作有利于闭合下颌,帮助完成咬杀。
      然而,实际模拟过程中,无论是后颈、中颈还是AOJ处向下拉动颅骨、“点头”的动作,都会导致原先在锚定咬入过程中固定在猎物躯体上的下颌脱离原来的位置向腹侧旋转。这种情况下,颞下颌关节(和下颌骨)将沿着一个半径等于从颞下颌关节到旋转点的距离的弧向腹侧平移。若要保持下颌锚定在猎物的身体上,则不允许无论是后颈(A)、中颈(B)还是AOJ(C)处任意部位的旋转动作。对于颈部和颅骨来说,唯一能使TMJ保持静止的旋转点是TMJ本身(如D所示)。

      因此,剪切咬假设的颈关节处肌肉通过压低头部的动作闭合下颌,完成咬杀的操作可能并不可取的。
      出于上述模拟实验展现的剪切咬破绽,于是论文作者为刃齿虎(Smilodon)头颈部的运动构建了一个新的假设模型,即为本贴咬详细说的1类杠杆模型(class1 lever model),包括了bulldogging和strike两个操作。在这个模型中,下颌骨固定在垂直位置,前肢伸展产生的背侧力作用在 TMJ 处用来向前旋转颅骨和颈部。来自前肢伸展的背向力可以使颅骨在 TMJ 处向前旋转,从而允许前肢伸肌增强下颌闭合时下颌内收肌的力量。该模型注意到了刃齿虎的解剖学特征,并加入了第二个虚拟旋转点进行讨论。


      3楼2021-12-01 23:24
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        这里我具体说一下俯卧撑咬杀模型的过程:在1:bulldogging阶段,刃齿虎的头颈最大限度地伸展,下颌张开至最大约 90°,将下颌骨置于垂直位置使猎物侧身躺在地上,刃齿虎将下颌骨的颊侧压在猎物喉咙上翘的一侧, 将下颌犬齿/门齿定位在喉/气管的背侧线和脊柱的腹侧线之间。刃齿虎用下颌犬齿/门齿夹住兽皮,将下颌压入猎物,使上颌剑齿越过猎物颈部的腹侧,直到剑齿尖端达到对侧。该动作将猎物的头部锁定在横向旋转的位置,刃齿虎的身体处于蹲伏状态,前肢弯曲,爪子着地,下颌骨靠在猎物脖子上的稳定是通过猎物往回推刃齿虎的下颌骨来完成的,下颌骨和颈部由于相互抵消的力形成物理上的固定。
        2:在strike阶段,刃齿虎伸展前肢,抬高身体,并在后颈产生一个背向的力。刃齿虎的颈腹侧屈肌用来稳定其颈部,下颌犬齿/门齿对猎物皮的牵引力将下颌骨固定在猎物身体上。颅骨在 TMJ 处向前旋转,将上颌剑齿刺进猎物喉咙的另一侧。TMJ 围绕虚拟点同时旋转(虚拟点保持在一个恒定的位置,而下颌相对猎物移动)使剑齿的长轴沿着圆形路径刺入猎物。在下颌闭合时,剑齿刺穿猎物两侧的颈长肌从而刺穿猎物的整个颈部。
        3:在kill阶段,刃齿虎的下颚会挤压猎物颈部腹侧的解剖学结构。
        4:在withdrawal阶段,刃齿虎颠倒了攻击的顺序。剑齿向后旋转从猎物躯体上拔出来,然后下颌骨的犬齿/门齿离开兽皮放下猎物。
        这个是示意图 黑直箭头代表了头颈向前推控制以猎物脖子的力 蓝弧箭头表示剑齿刺入时的方向


        5楼2021-12-01 23:28
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          2:关于TMJ的稳定 虽然刃齿虎短的下颌冠突降低了颞肌在闭合颌骨时的机械优势,但这种安排增加了颞肌稳定 TMJ 的能力,因为颞肌在最大张开时产生的力完全指向关节压缩, 这一特征与该模型相一致,在该模型中,前肢驱动超大张口的咬合,颞肌稳定关节。
          3:前肢的力量 在该模型中,前肢伸肌提供的力增强了咬合力。与该假设一致,对刃齿虎肱骨的放射学分析显示皮质骨增厚和外径扩大,表明承受压缩和弯曲力的能力增强。
          4:腹侧颈屈肌 学术界普遍认为致命刃齿虎具有强大的颈部屈肌,正如其发育良好、位于前部的乳突所表明的那样。在剪切咬模型中,这些肌肉进行点头动作,头部向身体方向弯曲。另一种可能也与强壮的颈部屈肌一致,是身体“弓起”,即身体向头部方向向前弯曲。这是所谓“俯卧撑咬杀模型”所采用的运动,在该模型中,固定下颌骨对猎物一侧的运动逆转了预期的运动方向,颈部的前背屈曲可能已经稳定了刃齿虎的颈部以抵抗前肢伸展产生的背侧力。
          5:剑齿 在该模型中,剑齿刺进猎物的脖子并协助压迫腹侧颈部结构。因此,剑齿的主要功能可能是以类似于半圆形缝合针的方式刺穿肌肉组织(在手术缝合中,外科医生手腕旋转持针器以将弯曲的针刺入肌肉组织中),而不是像锋利的刀那样垂直于边缘切割,该刺穿功能由牙齿的锥形轮廓和侧扁的前后边缘支持,可能起到了集中压力并撕开猎物皮肉的作用。当牙齿刺进肌肉组织中时,沿着牙齿边缘的锯边可能有助于进一步穿刺。虽然剪切咬模型中剑齿割断颈动脉,给猎物放血,生动且直观,令人满意,但期望这些牙齿的钝边切穿猎物颈部坚韧的抗裂皮和结缔组织是不切实际的。以这种高杀伤力的方式使用剑齿与牙齿上缺乏微磨损的特征相矛盾。
          6:剑齿的去向 将下颌的颊侧压入猎物上翘的喉咙一侧,剑齿可以刺穿肌肉组织,同时最大限度地减少撞击骨骼的风险,从而保护牙齿防止断裂。因为剑齿的尖端停留在由下颌尖牙定义的旋转弧内,只要下颌尖牙位于猎物脊柱的腹侧(当猎物的颈部从地面向上旋转时),闭合下颌时,剑齿将维持在骨骼的腹侧。下颌骨位于猎物咽喉一侧的位置与下颌咽喉咬入的位置相似(在这两种情况下,上下犬齿都是从猎物的颈腹两侧靠近猎物的喉咙)并且与一种机制转变为另一种机制的进化模型一致。


          7楼2021-12-01 23:30
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            7:虚拟旋转点 刃齿虎剑齿的长轴具有圆形曲率,其中心位于 TMJ 的稍微前腹侧。在该模型中,以此点作为虚拟旋转点结合剑齿能够使其其长轴方向刺入肌肉组织,从而最大限度地减少组织阻力并减少剑齿上的受力。虽然以前观点认为这个点是剑齿弯曲的中心,但他们无法在剪切咬的背景下解释该点的旋转。下颌处于垂直位置时,下犬齿和虚拟点大致垂直对齐(侧视)。兽皮对下犬齿的腹侧拉力可能有助于解释此时的旋转。
            上颌剑齿的圆弧:上颌剑齿的长轴可以用一个圆圈来描述,该圆圈的中心位于颞下颌关节的稍前腹侧。在1类杠杆模型中,以该圆的中心作为虚拟旋转点将允许上颌剑齿沿其长轴方向(即沿圆形路径)刺穿猎物的躯体。

            (A) Bulldogging (B) Strike 颅骨在颞下颌关节处向前旋转,颞下颌关节在虚拟点处向前旋转,使剑齿能够随着其弯曲进入猎物。该位置的虚拟点可能是由下颌前部分牙齿对猎物(垂直虚线)的牵引力通过该点的腹向力产生的。请注意,虚拟点(蓝色小圈)与入口点(⭕TMJ)的距离保持不变,而下颌骨随着咬合的进行而相对于猎物移动。

            需要注意的是,如果“俯卧撑咬杀模型”和下颌咬喉咙的动作可以仅仅由一个个体进行,那么颌间最大张角(以及下颌/上颌犬齿的长度和犬齿间隙)将有相同的两种机制。因此,该模型进化的过渡阶段自然意味着该机制至少最初与咬合力的增加有关,而不是与颌间角度的增加有关。对原始剑齿虎类的隐匿剑齿虎(M. aphanistus)和奥杰吉厄原巨颏虎(P. ogygia)的对扩大颌间张口有限的适应性的观察结果支持了这一观点;尽管刃齿虎的颌间张口好大,但张开颌骨时上下犬齿间的间隙与现代狮子相似。尽管刃齿虎可能会把注意力集中在体型大的猎物上,但这一特征将使刃齿虎只能捕食同样大小的猎物。在 对Rancho La Brea 进行的骨胶原稳定同位素比率的膳食研究表明,致命刃齿虎捕食的猎物与其同时代的锥齿猫科同类相似,这也支持了剑齿虎类咬杀机制与杀戮行为的变化而不是猎物-捕食者关系的变化有关的概念。


            8楼2021-12-01 23:32
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              总的来说,剪切咬的潜在错误涉及其不同方面之间的不一致,重点放在功能关系上,而不是离散的、可量化的数据上。该论文研究中,作者提出了一种由解剖学、机械学和生理学考虑支持的1类杠杆模型,即本贴详细讲述的“俯卧撑咬杀模型”。但是,该模型尚未经过实验测试。或许在未来的研究中,该模型对动物尸体进行咬杀的操作将进一步验证其本身,得到更充分的物理数据。而化石标本上的牙齿磨损图案通常反映动物的饮食和活动,并可能提供有关其咬杀机制的线索。此外,来自活体动物的生理数据可以帮助阐明所提出的咬杀机制。
              尽管需要进一步的分析和实验来阐明机械细节,但1类杠杆模型应被视为当前可接受的剪切咬的可行替代方案。
              也许这个“俯卧撑咬杀模型”听起来很扯,但该模型确实是目前刃齿虎咬杀的潜在操作之一。


              9楼2021-12-01 23:33
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                @飞天风神翼龙 吞了2个楼 申诉中


                来自Android客户端10楼2021-12-01 23:38
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                  @🌸水中花 咬杀位置参考这匹马


                  来自Android客户端11楼2021-12-02 10:00
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