种群统计学
19世纪50年代,印度军队的威廉·莱斯最早尝试基于狩猎记录估计狮子数量,当时他断定,印度至多仅剩300只狮子(Divyabhanusinh, 2005)。后来,据居那加德政府治下林区、军官估算,1905年至1913年间,约有20-50只狮子。1936年,基于水塘附近足迹,对亚洲狮做首次统计,报告共计287只(Wynter-Blyth, 1949)。自1963年以来,古吉拉特邦森林部门每五年都以家畜为饵,对亚洲狮进行为期三日的集中分析统计。用这种方法,每日记录下所有靠近诱饵的狮子。进食诱饵的狮子在附近停留了3-4天。然而,如果狮子移至另一个诱饵地点,就会保留移动记录,且计算狮子总数时,以此将重复计数减至最少。记录最多的一天的狮子数量即为总数量。
足迹统计和总数计数都靠不切实际的假设,容易出错,因为它们不涉及检测问题,既需要仔细排查重复,又需要训练有素的野外工作人员,还需要大量资源(Williams et al., 2002)。为了规避这些问题,我们设计并演示了一种用于估计狮子密度的标志重捕框架(方法常规且空间明确),以其鬃毛形态、耳槽和终身存留的体表标志来辨识狮子个体(Jhala et al., 1999, 2004;Jhala,2004; Banerjee and Jhala, 2012)。我们步行或乘车接近(在10-20米内)年龄超过1.5岁的狮子并拍照,将狮子个体的详细信息(年龄,性别,识别特征,相关狮子,地理坐标,照片等)输入LION程序(Jhala et al., 2005)(补充材料S3),用于存储、归档、识别和比较狮子数据库,以便生成有助于种群数量估计、长期监测种群统计参数和移动模式的信息。
吉尔保护区的狮子种群密度最高,为15只(标准误差 0.1)/100 km²,其次是吉尔纳尔野生动物保护区,狮子种群密度为6(标准误差 0.7)只/100 km²,此外像索拉什特拉这样以人类为主的地区为2(标准误差 0.1)只/100 km²。(Jhala et al., 2004; Banerjee,2012; Banerjee et al., 2013)。由于吉尔保护区西部有人工投食,此地的狮子空间显式密度与旅游热点呈正相关(Gogoi, 2015)。当地居民有素食的生活习惯,他们将死去的家畜丢弃在野外,这些尸体吸引了狮与豹(Panthera pardus)。为了尽量减少大型食肉动物与人类之间的冲突,也便于游客观狮,野生动物管理人员经常从森林居民地取回这些牲畜的尸体,并将其倾倒在旅游景点。这保证了食物来源,增加了狮群的规模,也缩小了它们的活动范围(Gogoi, 2015; Jhala et al., 2016)。这种人工投食模式对自然猎物和其他生态因素有压倒性的优势,使得当地的狮子密度高于自然密度。我们相信,虽然这种做法将提升游客的观赏体验,却会对狮子的社会组织产生严重影响,例如传染病的传播,并且可能导致这一小块地区人为增加的狮子密度对野生猎物种群产生更大的捕食压力。
等位酶和微卫星研究表明亚洲狮遗传多样性很低,源于它们是少数奠基者(祖先)近亲繁殖的后代(Wildt et al., 1987;O’Brien, 2003)。然而,随机扩增多态性DNA分析显示亚洲狮存在一定程度的多态性(Shankaranarayanan et al., 1997)。O’Brien et al. (1987)与Wildt et al. (1987) 发现,较之野生非洲狮(25–61%)和其他物种,如牛类和非洲野犬(20–30%),亚洲狮和亚洲猎豹的精子形态异常率(分别为79%和71%)高得多。血清睾酮(精子形成的关键激素)水平较低,亚洲狮负责免疫的主要组织相容性复合基因的变异性较低(Wildt et al., 1987)。Todd (1965)将亚洲狮齿列异常归因于近亲繁殖。杂合度减少可能会降低种群的生殖活力和长期生存力(O’Brien et al., 1986;Packer et al., 1991)。
为了解吉尔狮的种群统计参数,我们使用遥测技术和狮子个体资料集中监测68只成年狮子和来自38窝的91只幼崽(Banerjee and Jhala, 2012)。我们凭借随机死亡事件记录(n = 228)推断吉尔狮的死因。狮子数量从1968年的177只增加到2015年的523只,r = 0.022(标准误差 0.001)即种群年增长率为2.2%。雄雌比为0.63(标准误差 0.04),幼雌比为0.37 (标准误差 0.02)。尽管繁殖四时可见,但交配多发于冬季,而生产多发于夏末。亚洲狮第一胎平均幼崽数为2.39 (标准误差 0.12)。生殖间期为1.37(标准误差 0.25)年(n = 7雌狮),若上一胎幼崽存活至独立则更高 [2.25 (标准误差 0.41) 年] ,幼崽(<1岁)的存活率为0.57(标准误差 0.04),而亚成年(3岁)的存活率为51%(标准误差 4%),杀婴致死占30%。成年狮子(>3 years)的年存活率为0.9,根据2007-2019年的228例记录,我们估计30%的狮子死于疾病(图3笔误,样本数实为228)。
成年狮子主要死于自然原因(60%),然而,人为死因也相当高(32%)。死于失足坠井(露天灌溉井),触电(用于防止蓝牛羚和野猪破坏庄稼而非法部署的带电电线)的现象在农牧区引人注目。野生动物管理部门正以资助露天水井围栏修建和农田太阳能野生动物围栏安装来解决这些问题。
Banerjee and Jhala (2012)得出结论,亚洲狮和非洲狮在种群参数上并无二致,并进一步指出没有证据表明近交衰退使得亚洲狮生存率降低。后来,有记录显示自由放养的亚洲狮幼崽肢体缺失、畸形或先天失明(补充材料S4)。这些都是近亲繁殖的潜在指标(O’Brien, 1990),在自然界中,这样的残疾个体很少能存活下来并传播这些性状,因此随着时间推移,有害的等位基因会从种群中消失(Keller and Waller, 2002)。野生动物管理人员最近对野生狮集中实施医疗保健(2001年至2010年间,古吉拉特邦森林部门捕获并治疗了501头狮子,Pathak et al., 2002; Meena and Kumar, 2012),确保了许多这样不健康的个体生存。这种对自然选择过程的干涉将严重影响野生狮的未来生存(Banerjee and Jhala, 2012)。