一如既往的本贴顺序
1.概述
2.分布范围/生境以及讨论
3.分类地位
4.演化历程/科内关系
5.行为生态学
6.繁殖生态学
7.生活现状
8.与人类的关系

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1.概述
冢雉归属于鸡形目，在形态上拥有该目鸟类的典型特点。喙短尖而粗壮，身材结实紧凑，腿长，趾爪巨大。翅膀短圆，飞行能力依照物种不同存在差异。冢雉科的英文总称" Megapode "以及科名的拉丁学名Megapodiidae即来自于希腊语"大足"的含义。(但冢雉科物种的英文俗名词根的选取是非常多样的)所有的冢雉都是地栖性的，除了斑眼冢雉( malleefowl)栖息于澳大利亚中部的干燥地区以外，其他的冢雉几乎都见于热带森林环境中，在森林地面觅食昆虫，果实等。大部分的冢雉体羽模式都比较单调，为简单的灰褐色，黑色等，而斑眼冢雉的体羽拥有可以用来伪装的复杂斑纹图案。然而虽然大多数种类体羽着色暗淡，但头颈等没有羽毛覆盖的区域却呈现多种鲜艳的色彩。除了丛冢雉类( 冠冢雉属Aepypodius的2个种类和澳洲丛冢雉( Australian brushturkey ))表现出明显性二态以外(这些种类的雄鸟拥有鲜艳的肉垂或冠，且体羽着色会有季节性变化)，其他的冢雉基本雌雄同型。
冢雉科的体长从摩鹿加冢雉( moluccan megapode )的27-31厘米到澳洲丛冢雉的67-75厘米不等。
现存的7属22种冢雉中，可以明显分为5组，丛冢雉类(2属3种，澳洲丛冢雉和冠冢雉属2种)，冢雉类(2属15种，冢雉属14种外加单属种摩鹿加冢雉)，营冢雉类(1属三种)，此外斑眼冢雉和苏拉冢雉(拉丁学名Macrocephalon maleo, 英文名Maleo，之所以一同给出是因为另有一种冢雉属的鸟类英文名为sula scrubfowl (或sula megapode ) ，汉语里(包括百度百科)常被错译为苏拉冢雉，而其实应被叫做苏岛冢雉)两个种类各自成为一个支系。此外根据在澳大拉西亚地区的化石记录，该地区至少有33种已经灭绝的冢雉物种，大多是冢雉属( Megapodius)物种。
镇楼图依次是斑眼冢雉，苏拉冢雉和菲律宾冢雉( Philippine megapode，属于冢雉属)
本楼依次展示了澳洲丛冢雉，肉垂冠冢雉( wattled brushturkey),摩鹿加冢雉，红嘴营冢雉( red-billed brushturkey )

2.分布范围/生境/有关讨论
目前，冢雉的分布范围广布于整个澳大拉西亚地区，包括澳大利亚，新几内亚，菲律宾群岛，马来群岛的小型岛屿，东抵汤加的纽阿弗雷岛(但是在美属萨摩亚以及纽埃的亚化石证明了它们曾经的分布范围可以更加向东扩展)，向西则穿过了苏门答腊和加里曼丹两座大岛，进入安达曼群岛。其中冢雉属物种的分布最为广泛，橙脚冢雉( orange-footed megapode )则是分布最广的种类，从印尼的龙目岛一直到新几内亚东部。为何飞行能力并不算非常强大的冢雉拥有如此强的扩散能力？我们曾经观察到橙脚冢雉的雏鸟(的确是"雏鸟"，后文会详细谈到)在夜间降落在远离陆地的船上……由此可以推知，冢雉扩散的方式，很可能除了飞行以外，还会借助海上漂浮物来进行。然而冢雉分布的一个明显特点，便是在分布区域内的大型岛屿或陆地上(包括爪哇岛，苏门答腊岛，加里曼丹岛内陆地区，中南半岛和马来半岛)，几乎完全没有它们的身影。冢雉几乎可以肯定是起源于北澳大利亚-新几内亚的区域的。对于冢雉虽然成功向四面八方扩展却始终没能扎根在区域内的大岛上，一种学界普遍接受的解释是，在大块的陆地上，存在大量伏击型的食肉动物，例如猫科与灵猫科动物。相比雉科鸟类，冢雉在繁殖期内为了随时监察调节孵卵冢内的温度，会长时间将自己没有任何遮挡地暴露在孵卵冢附近，这样一来，孵卵冢附近自然就成为了食肉动物的蹲守据点，这使它们相当容易被这些动物袭击。而雉科鸟类大多筑巢隐蔽，雌鸟的体羽也有非常好的防护作用，相对来说并不那么容易在孵卵时被袭击。因此在这片潜在的重叠区域内，上述天敌的存在与冢雉的缺席体现出了一种恰到好处的地理分布关系。同时，本身冢雉的生态位几乎无异于雉科鸟类，它们的缺席也并不会对当地生态造成影响。
除了斑眼冢雉栖息于澳大利亚中南部的干燥开阔地区以外，其他种类的冢雉都栖息在森林中，包括热带低地雨林，热带云雾林，亚热带常绿阔叶林，热带疏林等多种类型的森林。冢雉为典型的温暖气候鸟类，分布区域最南到达澳大利亚的亚热带气候区，南限约为南纬35°左右，分布区域最冷月的平均气温从地图上看起来不低于10℃。
本楼展示了各种冢雉的地理分布，以及橙脚冢雉

3.分类地位
冢雉的分类地位并没有任何可争议的地方，它们毫无疑问归属于鸡形目。根据John Boyd 在2007和2015年发表的鸡形目鸟类系统树，它们处在现存鸡形目的最基底位置。鸡形目中，位于下一个分化节点的是凤冠雉科( Cracidae )，与雉总科构成姐妹群。雉总科内，原先单独存在的火鸡科，松鸡科均已被取消并入雉科( Phasianidae )，新大陆鹑类被从雉科中分出成为齿鹑科( Odontophoridae )，与雉科构成姐妹群，二者的外系为珠鸡科( Numididae)。而放眼整个鸟类系统树中，冢雉归属的鸡形目与雁形目构成了鸡雁小纲，在今颚总目下与新鸟小纲并列。它们也是现存最早分化出的今颚类。
鸡形目的内部关系如下图所示(为了避免喧宾夺主不再将雉科的亚科/族写出)

4.演化历程/科内关系
前文已经提到，冢雉科的起源地毫无疑问是北澳大利亚-新几内亚地区(即它们目前分布的中心区域。)但根据John Boyd 的研究结果来看，根据基因分析，整个冢雉科事实上可分为两个演化支，各自有不同的演化中心。由澳洲丛冢雉(单属种拉丁属名为Alectura )，斑眼冢雉，冠冢雉和营冢雉组成的一支演化中心疑似为澳洲北部或是新几内亚南部的广大区域，它们的体型较大，很多种类身材健硕(尤其是丛冢雉类)，身体重而飞行能力较差。这一支系的种类几乎都只分布在澳大利亚大陆上或是新几内亚岛，从未扩散出冢雉科最初的起源区域。由苏拉冢雉，摩鹿加冢雉( Eulipoa)和冢雉属组成的另一支的起源地点相当可能是印度尼西亚东部(排除新几内亚岛)的某片区域，甚至很可能就是苏拉威西岛。这一类群的分布异常广泛，拥有更加明显的岛屿扩散性。比起主要在大陆上分布的另一个支系的成员，除了支系基底的苏拉冢雉外，这一支系的成员体型更加小巧玲珑，显得更加轻盈纤细，飞羽更加发达，飞行能力也普遍好于另一个支系的成员，这些都是有利于远距离迁徙扩散的适应性特征，使它们能够分布到相当遥远的海岛上。而这一切适应性特征的相应代价便是御敌能力大大降低(澳洲丛冢雉可应对栖息地内的多数对巢卵造成威胁的动物)，这也许进一步地解释了上一节的问题。
本楼展示了冢雉科的科内关系(拉丁学名均已在文中顺带翻译)。冢雉科的两位远征军——尼科巴冢雉( Nicobar megapode )与汤加冢雉( Tongan megapode )，以及驱赶饰纹巨蜥( Varanus varius )的澳洲丛冢雉，飞行的橙脚冢雉。

5.行为生态
冢雉的行为基本上类似其他所有的鸡形目地栖鸟类，但仍然有其特别的地方。所有的冢雉都是独居的鸟类，除了繁殖季节以外几乎不会与其他个体有接触。和其他的陆禽一样，冢雉的食性相当杂，它们主要在森林的地面上，从落叶层中搜索昆虫，蠕虫，其他陆生节肢动物等。也常吃掉落的植物果实，种子，甚至也从地下挖掘一些植物的肉质根茎(斑眼冢雉还会食草)。冢雉是害羞却相当活跃的鸟类，几乎终日不停奔走，它们的鸣声主要是不悦耳的咯咯声与咕噜声。一般情况下冢雉很少飞行，飞行时通常是以下两种情况，受到威胁或惊扰时快速撤离，夜间飞到树上过夜(几乎所有的冢雉都是选择在安全的树上度过夜晚的)。然而对于生活在开阔地带的斑眼冢雉来说，它们受到惊扰时首先会保持静止不动，尝试用身上的伪装色迷惑掠食者，若这不奏效，才会选择飞行撤离。前文已经谈到，不同的冢雉物种的飞行能力存在明显差异。最大的澳洲丛冢雉翼展平均仅85厘米，翅膀呈现圆形，这样比例的翅膀显然意味着它们的飞行能力较弱，苏拉冢雉也是同样的情况。而对于冢雉属的小型物种来说，一只长35厘米左右的密克罗尼西亚冢雉( Micronesian megapode )的翼展就可接近70厘米，初级飞羽更长，翅膀略呈现出方形，同时配上较为小巧纤细的身材，使得以它们为代表的冢雉属物种飞行能力显著比那些笨重的大型亲戚好，这也不难理解它们为何可以轻松地扩散到很远的孤岛上。此外，生活在开阔地区的斑眼冢雉的翅膀比例相较身体也比较大，毕竟在开阔地带，往往飞行距离会比森林里要长。
本楼展示了在树上过夜的暗色冢雉( dusky megapode)，飞行的密克罗尼西亚冢雉，斑眼冢雉，澳洲丛冢雉。

6.繁殖生态学
尽管冢雉都是非社会性的独居鸟类，但除丛冢雉是非单配制的以外，雌鸟在繁殖季节里其他的冢雉都是单配制的鸟类(虽然也会有例外出现在基本是单配制的种类里)，而且配偶关系结成后便基本固定。对于多数种类来说，一对配偶占据一定的领域，在非繁殖季节时两只鸟分别在领域内生活，而当繁殖季节来临时，配偶便会聚集到一起，共同建造孵卵冢。
冢雉的繁殖，每个方面都受到它们独特的孵卵方式的影响。从目前的研究结果来看，冢雉一共拥有三种热源供给方式，即地热(常在火山岛上使用)，太阳能，有机物降解。目前已知的种类中，苏拉冢雉完全依靠太阳能孵卵，它们在繁殖季节时，在沙滩上挖浅坑，每次产下一枚卵，将卵掩埋在内后离开。摩鹿加冢雉似乎主要也是利用沙滩上的太阳能孵卵的。美拉尼西亚冢雉( melanesian megapode )主要依靠地热孵卵，他们会年复一年地使用永久性的地热洞穴(常为火山岩洞)。其他的冢雉种类主要依赖有机物降解产生的热量为孵卵冢供热。(也有很多种类会根据环境条件灵活选择孵卵方式)。多数情况下一对配偶占据一个孵卵冢，而在很多冢雉属种类中，可能是因为生活的小岛屿面积有限，存在多对鸟共用一个孵卵冢的情况。(此时通常将会有1-2只鸟，常为雌性负责孵卵冢的维护)。对于多配制的澳洲丛冢雉来说，一只雄鸟便负责一个孵卵冢的运作，雌鸟与占据孵卵冢的雄鸟交配，并在它的孵卵冢中产下卵后，便离开前往下一只雄鸟的孵卵冢。有些种类的冢雉也存在巢寄生行为，即将自己的卵产到其他种类的冢雉巢中。
对于依赖太阳能孵卵的苏拉冢雉来说，他们几乎全年繁殖。而对于多数需要依赖有机物分解产热孵卵的冢雉来说，繁殖过程是漫长的。有机物(多为落叶)必须在有地面雨水进入地表后，在潮湿的环境下才会被分解者逐渐分解。因此几乎所有这些种类的冢雉几乎都是在当地旱季时便开始挖掘孵卵冢，也有如澳洲丛冢雉这样重复使用老巢的种类对巢进行修缮。孵卵冢体积巨大，在较大的种类中常可达3-4米宽(长)，超过1米高，1米深。这样在孵卵冢刚刚建好时，当地的雨季也就差不多来临了。雨水渗入地面浸泡落叶，落叶便开始分解产热。澳洲丛冢雉通常在每年的5-6月开始修缮巢址,卵在每年9-3月产下(澳洲东北部的雨季一般为每年11-次年5月)。但分布较南的斑眼冢雉则是在冬季建造孵卵冢，雌鸟在春季产卵(澳洲南部的雨水主要在冬季降下)，可能是为了解决冬季热量不足的问题，这是其他热带冢雉所不需要考虑的，但在所有的冢雉种类中，它们操纵孵卵冢最为成功。由于澳洲干旱地区剧烈的气温变化，斑眼冢雉的孵卵冢一般挖得非常深。同时它们能迅速察觉孵卵冢内仅寥寥几度的温度变化并利用增减沙土层厚度的方法来控制，并可保持填入孵卵冢内的湿树叶的潮湿。对于大多数冢雉来说，孵卵冢内的温度永远恒定在33-35℃。
本楼展示了美拉尼西亚冢雉，挖掘孵卵冢的橙脚冢雉，在沙滩上挖坑的苏拉冢雉，澳洲丛冢雉与斑眼冢雉的孵卵冢，斑眼冢雉孵卵冢的示意图(从上至下为沙土层，卵，"燃料层")，挖掘孵卵冢的一对斑眼冢雉配偶，图片来自:Yangergnow Australian Malleefowl Centre

在一个长达半年多的繁殖季节里，不同种类的冢雉雌鸟会在几个月内一共产下12-35枚卵，每次产下一枚。卵是长卵圆形的，基本为白色，可能带淡褐色或粉色光泽。冢雉的卵非常大，重75-230克，每枚几乎占据了雌鸟体重的10％-22％，同时卵黄非常丰富，占48％-69％。由于冢雉孵卵环境的特殊性(高湿度，低含氧量，高二氧化碳浓度)，它们的卵壳非常薄，有利于排水和气体交换。孵卵时间难以一概而论，因为这取决于当时的天气条件，总体来说在50-100天之间，且雏鸟常会陆续在几个月内被孵化出来。冢雉的卵没有气孔，且雏鸟没有卵齿，因此不同于其他鸟类雏鸟的缓慢破壳，肺部逐渐充盈，冢雉雏鸟的出壳是爆炸性的，卵中的新生雏鸟用全身强行将蛋壳撑破，同时肺部很快明显膨胀。
然而，破壳只是冢雉雏鸟的第一道考验。它们此时身处30-120cm深的地下，必须自己挖掘出通道，持续数小时至数天不等。众所周知，冢雉雏鸟为过早成性的，出生不仅全身绒羽丰满，而且飞羽也基本上发育完全，许多种类的雏鸟在出生几个小时后就能飞行。这都是为了应对一出生便没有亲鸟照顾的生活。冢雉的雏鸟不会与亲鸟发生任何抚育关系，甚至永远不会见到亲鸟。觅食，觅水，躲避天敌，一切都不会有成鸟的指导与保护。因此，冢雉雏鸟的死亡率非常高也就不足为奇了。
由于雏鸟的高死亡率，长成的雏鸟数量往往非常有限，冢雉的寿命在同类鸟中显得非常长。最小的摩鹿加冢雉野外平均能活10-15年，苏拉冢雉为平均23年，澳洲丛冢雉常能活到25年，斑眼冢雉的野外平均寿命甚至达到了28年，甚至有超过30岁还在繁殖的记录，这不失为一种弥补。冢雉的性成熟年龄也比较晚，斑眼冢雉一般在4岁时开始尝试挖掘第一个孵卵冢，然而繁殖通常还要更晚一些。
本楼展示了苏拉冢雉的卵(体长50-55厘米)，刚从地下钻出来的斑眼冢雉雏鸟，澳洲丛冢雉的初生雏鸟以及其发育完全的飞羽，飞行的苏拉冢雉初生雏鸟。

7.生存现状
冢雉科的整体处境并不乐观。许多种类的分布异常狭窄，甚至仅限于一个小火山岛。它们饱受栖息地破坏，以及引进的猫，猪，狐狸等哺乳动物的威胁。前文已经强调，冢雉的特殊繁殖习性使得它们非常容易被这些掠食动物盯上及抓住，因此这些引进肉食性哺乳动物的危害是巨大的。例如，在欧洲人到达之前，斑眼冢雉在历史上曾广布于整个澳洲的大分水岭以西地区，北达北领地。然而今天它们的分布面积几乎缩减了一半，并被割裂成了西南，中南，东南三个种群。它们不仅饱受引进的赤狐的侵害，还面临气候变化的问题。同时，长期以来，许多土著人都酷爱采集冢雉的卵作为重要的食物来源，并持续了几千年，然而，过度的采卵的确导致了许多岛屿种类的灭绝(前文提到的33个灭绝物种基本上是由于人类活动的原因完成的)，也越来越威胁着现存种类的生活。
在现存的22个物种中，11被ICUN 评估为无危，多达8个种类为易危，其中便包括斑眼冢雉，处境最危急的是三个濒危种类，著名的苏拉冢雉，密克罗尼西亚冢雉，以及冠冢雉( waigeo brushturkey)。苏拉冢雉饱受被过度取卵以及栖息地破坏的威胁，密克罗尼西亚冢雉则分布狭窄，且受引进哺乳动物捕食。冠冢雉的分布仅限于西巴布亚的Waigo岛上，在那里，过度捕猎，栖息地丧失也威胁着它们的生存。
值得庆幸的是对于冢雉的保育工作已有了一定进展。苏拉冢雉的许多筑巢地点都被纳入了保护区范围，原先的采蛋人被政府聘用为保护区看守人。而位于西澳大利亚州西南角Ongerup市,成立于2007年的Yangergnow Australian Malleefowl Centre 则致力于斑眼冢雉的繁育野放工作，并取得了相当的成功。此前处境严峻，被列为极危种的汤加冢雉，得力于一项栖息地拓展计划，目前已降级为易危等级。
本楼展示了冠冢雉的雌性与雄性，Yongergnow Australian Malleefowl Centre的外观，印尼苏拉威西岛的一处苏拉冢雉保护区以及检查雏鸟的工作人员

8.与人类的关系
尽管生活在古北界的人们对冢雉几乎一无所知，但是在冢雉的分布范围内，它们几千年来都与当地人的生活异常密切。当地人喜欢采集冢雉的卵，并以此作为重要的食物来源，有时也会狩猎冢雉成鸟充当食物。但是正如前文所说，一旦人口增长，采卵量增加，对于野生动物的威胁便可能是毁灭性的。
与此形成对比的是，一些种类很好地适应了被人类改造过的栖息地。现在在澳洲东海岸的城市，包括布里斯班，悉尼等，澳洲丛冢雉已经是一种在居民后院中十分常见的鸟，它们甚至并不会介意闯入居民住宅区，并在那里获取一些食物。好在澳洲当地民众普遍素质较高，不会打野生鸟类的主意，因此总体来说相处愉快。
本楼展示了所罗门群岛萨沃岛( Savo)挖取冢雉卵的美拉尼西亚土著人，两只闯入居民住宅区的澳洲丛冢雉

在下一期的列传中，我们将从冢雉分布最西边的安达曼群岛出发，跨越印度洋，抵达非洲东海岸，并深入撒哈拉以南非洲内陆的稀树草原。那里有一种外貌奇异却俊俏的猛禽，它们有些什么样的秘密等待我们去发现？敬请期待下一期……
全文终

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